生物技術的尖兵-----酵母菌簡介

李清福

圖一、不同酵母菌的菌落型態與顏色

圖一、不同酵母菌的菌落型態與顏色

圖二、不同酵母菌的無性生殖方式。上圖為出芽生殖,下圖為分裂生殖。

圖二、不同酵母菌的無性生殖方式。上圖為出芽生殖,下圖為分裂生殖。

圖三、不同酵母菌的出芽生殖方式。上圖為多極出芽生殖,下圖為雙極出芽生殖。

圖三、不同酵母菌的出芽生殖方式。上圖為多極出芽生殖,下圖為雙極出芽生殖。

圖四、不同酵母菌的有性生殖產孢方式。上圖中子囊由雙倍體細胞直接轉化發育而成,下圖中子囊由細胞間交配接合所發育而成。

圖四、不同酵母菌的有性生殖產孢方式。上圖中子囊由雙倍體細胞直接轉化發育而成,下圖中子囊由細胞間交配接合所發育而成。

 

  

  酵母菌於發酵工業上應用廣泛,除釀酒、麵包製造等大宗傳統發酵產品外,特定酵母菌可製成單細胞蛋白,作為蛋白質營養劑或製成飼料供動物食用。部份酵母菌甚可生產一些高價產物如泛素Q10、(glutathione)、超氧歧化 (superoxide dismutase)及工業上各式有用的酵素、蛋白質及各式代謝產物等,除此之外,一種類似啤酒酵母菌(Saccharomyces cerevisiae)的食用酵母菌(Sacchaaromyces boulardii)已獲多個國家認可作為益生菌 (probiotic),這種腸道益生菌可以拮抗腸道中的病原菌和治療慢性腹瀉症。酵母菌的其他應用性仍持續研究中。此外,酵母菌(Saccharomyces cerevisiae)和裂殖酵母菌(Schizosaccharomysces pombe),亦常作為學術基因遺傳、細胞生理、細胞分化等學術研究之主要模式。甚至在基因工程領域中,選殖後的基因常植入酵母菌中,以進行選殖基因產物的生產。凡此種種,可見酵母菌之應用廣泛及應用淺力無窮。更是當前生物技術發展不可或缺的生產工具。然而,極少部分酵母菌如白色念珠菌(Candida albicans)卻可能感染人類,造成臨床症狀。更突顯該菌種與人類的密切關係。本篇文章將對此應用性極廣的菌種,說明其特性與分佈。

  酵母菌(yeast)這個名詞源自麵包或釀酒發酵過程中,所產生的「發泡」現象。因此一般人認為酵母菌是一群會進行出芽生殖的發酵菌種。然而這種以「發酵」和「出芽」概念為出發點的狹隘定義無法涵蓋所有的酵母菌,同時也無法說明酵母菌的一般屬性。目前普遍所認定的酵母菌係指:一群具有單細胞型態的真菌,主要以分裂或出芽型式行無性生殖,部分菌種可產生黃色或紅色之類胡蘿蔔素,特殊條件下可產生假菌絲者稱之。依照此定義,酵母菌並不是分類學上的名詞,而是區分真菌是否具有單細胞型態的類別名詞。這一類的菌種存在於真菌的各分類體系中,主要包括子囊菌、擔子菌和不完全菌。其菌落顏色單純,僅有乳白色、黃色或紅色(圖一)。其生殖方式有出芽、分裂或兩者兼具。無法利用醣類產生二氧化碳的非發酵性酵母菌也很常見。此外,某些真菌在特定條件下為單細胞型態,但在其他條件下,其菌絲生長茂盛,這一類雙型性(dimorphism)真菌則稱之為類酵母菌(yeast-like fungi)。
酵母菌細胞較一般細菌稍大,但比絲狀真菌小,細胞大小約2-10微米(μm)是一群會行出芽或分裂生殖的真菌(圖二),其出芽方式可分為單極(monopolar)、雙極(dipolar)和多極(multilateral)出芽(圖三)。單極出芽的細胞僅在細胞一端出芽,雙極出芽則是在細胞兩側出芽,形成檸檬型細胞型態。多極出芽則是細胞週邊皆可能出芽。其中以多極出芽型式最為常見,而單極及雙極等特殊出芽型式則可作為菌種鑑定的主要參考依據。如同一般絲狀真菌,酵母菌也具有典型的有性生殖特徵,如子囊孢子(ascospores)和擔孢子(basidiospores),其中子囊有可能由雙倍體細胞直接轉化或由細胞間交配接合所發育而成(圖四),其子囊內可能有一至多個子囊孢子。以上所述之子囊發育形式、子囊孢子型態及子囊數皆為酵母菌種之物種判斷分類之依據。而擔子菌的擔孢子發育模式也各有所別。另有些酵母菌無法觀察到有性生殖特徵,這些菌種皆歸為不完全菌。

  酵母菌的發酵特性令人印象深刻,所以酵母菌理應棲居於葡萄等果實上。但除了果實外,酵母菌之棲居地廣泛。酵母菌菌種(species)至目前為止,被詳細描述之菌種數約1000種左右,仍陸續增加中。這些菌種分佈廣泛,舉凡淡水、海水、土壤、植物體、動物體,甚或一些極端條件等自然環境,皆可能分離出各類酵母菌,對於大部分酵母菌而言,其棲居地並非隨機分佈,而是於固定棲地生長並形成特定族群(communities of species),該棲居地則需要具有豐富之有機碳源和氮源及各式礦物質的營養源,才能符合酵母菌的棲居與生長。

  存在於水中之酵母菌,難於純淨之河水棲息,故水中酵母菌大部分來自附近沖積土或動物排放廢棄物,因此,水中酵母菌種類及數目得做為河水污染的指標。河水棲居的酵母菌亦可於海水中發現,此乃因部分耐鹽性酵母菌於河水中棲居,經流入海域後得繼續存活生長所致。而海水中酵母菌以擔子類酵母菌為主,主要因為子囊酵母菌對有機物需求較多,故較難以存活於海水中。土壤的酵母菌部分,土壤雖然不是酵母菌之主要棲居處所,但實際上,土壤中確含有豐富的其他酵母菌種,究其原因,主要因棲居於植物的酵母菌種,在冬天植物枯萎時,或葉片掉落時,酵母菌會以土壤為暫居處所;或因動物或昆蟲共生之酵母菌,在動物於土壤中冬眠或蛻變之時,酵母菌可能暫時移居土壤之中,故土壤可謂是酵母菌豐富的種源庫。此外酵母菌因其單細胞特性,得於液態裡層生長,又因其細胞較小,故易與昆蟲共生。而且與昆蟲共生之酵母菌通常具有專一性。

參考文獻

  1. Demain, A. L., H. J. Phaff, and C. P. Kurtzmann. 1998. The industrial and agricultural significance of yeasts. In The Yeasts, ataxonomic study. 4ed. eds. Kurtzman, C. P. and J. W. Fell. Elsevier Science, Amsterdam, The Netherlands. pp.13-19
  2. Lachance, M. A., and W. T. starmer. 1998. Ecology and yeasts. In The Yeasts, ataxonomic study. 4ed. eds. Kurtzman, C. P. and J. W. Fell. Elsevier Science, Amsterdam, The Netherlands. pp.21-30.
  3. Kurtzman, C. P., and J. W. Fell. 1998. Definition, classification and nomenclature of the yeasts. In The Yeasts, ataxonomic study. 4ed. eds. Kurtzman, C. P. and J. W. Fell. Elsevier Science, Amsterdam, The Netherlands. pp.3-5.